Рассмотрим особенности наиболее важных экосистемных факторов, способствующих устойчивому функционированию особо охраняемых природных территорий по материалам исследования ботанических заказников Ставрополья.
1. Поликомпонентность экосистем
Данный показатель, называемый также видовым, или альфа-разнообразием (alpha-diversity), «сцеплено» обусловлено микро – и мезорельефом территории. Оно минимальное на ровных территориях, максимально – в холмистых и горных местностях, где помимо плато или водораздельных гребней, в большинстве случаев встречаются все четыре экспозиции. При этом склоны южной, восточной и юго-восточной ориентации покрыты растительностью с максимальным видовым разнообразием на единице учетной площади, нежели северные, западные и близкие к ним теневые и «полутеневые» склоны. В целом же ставропольские луговые степи в границах ООПТ отличаются наибольшим видовым богатством в России.
Изучение видового разнообразия ботанических заказников центральной части Ставропольской возвышенности (поляны Беспутская, Бучинская, Новомарьевская, Шалево и других) выявило широкое варьирование этого показателя – от 46 до 90 на учетной площади 100 м2.
1.2. Разнообразие флористических группРастительность указанных выше ООПТ большей частью является лугово-степной, фитомасса которых на 70–80 % состоит из видов мятликовых и осоковых, в том числе таких доминантов, как: ковыль красивейший – Stipa pulcherrima, келерия стройная – Koeleria cristata, которконожка скальная – Brachypodium rupestre, кострец береговой – Bromopsis riparia, овсянница валисская – Festuca valesiaca, овсяница скальная – Festuca rupicola, осока Микели – Carex michelii, осока низкая – Cсarex humilis, тимофеевка степная – Phleum phleoides и некоторые. Их обилие по шкале О. Друде колеблется от «Cop» – до «Soc», что собственно и обеспечивает высокий процент содержания этих злаков в подножном корме и сене. Группа видов из семейства бобовых чаще является сопутствующей злакам – доминантам. Они большей частью встречается рассеяно, за исключением видов клевера, которые преимущественно образуют в плане группировки округлой формы. Группа бобовых в наших ООПТ включают: Вязель пестрый – Securigera varia, горошек тонколистный – Vicia tenuifolia, клевер альпийский – Trifolium alpestre, клевер горный – Amoria montana, клевер ползучий – Amoria repens, клевер средний – Trifolium medium, клевер сходный – Amoria ambiqua, люцерна румынская – Medicago romanica, лядвенец кавказский – Lotus caucasicus, эспарцет песчаный – Onobrychis arenaria. Бобовые редко достигают ранга обилия выше «Sp» по О. Друде.
Чрезвычайно разнообразна группа видов из всех других семейств – «разнотравье». В луговых степях ставропольских ООПТ всегда присутствуют представители этой группы с обилием «Sp»:
В естественных биогеоценозах, в том числе центрально-ставропольских ООПТ флористические группы: злаки+осоки, бобовые, «разнотравье» представлены в соотношении примерно 1:1:3.
Разнообразна флора редких и исчезающих видов, численность которых в отдельных ООПТ лугово-степной зоны колеблется от 7 до 10 (12).
Помимо приведенных в предыдущем списке охраняемых растений отметим также, некоторые из внесенных в Красную книгу Ставропольского края (2002):
1.3. Фактор разнообразия жизненных циклов растений
Данный экосистемный фактор обусловлен определенным долевым (в процентах) соотношением видов растений – многолетников, двулетников и однолетников. В целинах, условно эталонного типа, куда относятся наши ООПТ, многолетники преобладают всегда и играют стабилизирующую роль. По нашим многолетним данным на их долю приходится от 88 до 99 %, двулетников – от 0 до 7 и однолетников – от 0 до 8 %. Эти показатели следует признать оптимальными, обеспечивающими устойчивое функционирование степных экосистем ООПТ. Увеличение численности малолетних видов, как правило сорняков, обусловливает опасность трансформации зонально-раритетного биогеоценоза во вторичное, мало ценное с точки зрения теории и практики, сообщество. Мониторинг ООПТ призван выявить подобные дигрессивные признаки для принятия практических мер их сдерживания и поворота процесса в обратном направлении.
1.4. Фактор демографического (возрастного) разнообразия видов флорыРазновозрастные растения одного вида образуют ряд, включающий: всходы, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные, стареющие и старые особи. Доля каждого из этих состояний в процентах, составляет возрастной спектр. Он будет левосторонним, если на него приходится более 50 % нецветущих особей вида, нормально функционирующим в случае, когда на долю генеративных особей (подразделяется на g1, g2, g3), будет приходится более половины особей и стареющим (правосторонним), когда на стареющие и старые особи вида будет падать 40–50 и более процентов. Данный фактор возрастного спектра весьма важен для доминантов – создателей и стабилизаторов сообществ. Интенсивное отчуждение фитомассы степи делает спектр более молодым – левосторонним, а режим абсолютной заповедности, увеличивая долю стареющих и старых особей вида, способствует его выпадению из ценоза. В этом аспекте – оптимальным считается ежегодное использование не более 1/3 растительности – «Правило одной трети (Одум, 1986).
1.5. Фактор фитоценотического разнообразияЕго еще называют бета-разнообразием (beta-diversity). Речь при этом должна идти исключительно о разнообразии растительных группировок, состоящих из целинных видов – доминантов. Примером таковых в центрально-ставропольских лугово-степных ООПТ являются:
Как видно из приведенных примеров, индикаторными доминантами лугово-степных ООПТ Ставропольской возвышенности являются: коротконожка скальная, осока низкая, овсяница валисская, ковыль красивейший, лабазник обыкновенный, тимофеевка степная, кострец береговой и некоторые другие. Потеря ими господствующего положения ООПТ будет означать деградацию ценной части экосистемы ООПТ. Образно можно сказать: «Нет зональных доминантов, нет и целинной степи».
2. Фактор режима ресурсопользования в устойчивом функционировании экосистем степных ООПТ
Режим ресурсопользования в травяных биогеоценозах является важным экологическим фактором. Эта его функция обусловлена степенью интенсивности отчуждения ежегодно продуцируемой растительной массы, имеющего место при сверхнормативных нагрузках степных, луговых, прерийных и других угодий на всех континентах. В этих условиях экосистема оказывается предельно открытой для солнечной инсоляции, подвергается интенсивному иссушению, усиливается фотосинтетический процесс. Эти и другие явления должны служить мерой оценки процессов, происходящих в травостоях особо охраняемых природных территорий в условиях относительной или полной заповедности. Виды охранного режима способствуют в конечном итоге ежегодному накоплению медленно разлагающихся отмерших надземных частей растений – стеблей, побегов, листьев, плодов и семян. Эта замедленность обусловлена сухим степным климатом. Степной войлок (мортмасса, ветошь, подстилка и т. д.) одного вегетационного сезона подвергается гумуфикации в центрально-ставропольских ООПТ в течении 4(6) лет. За этот срок его мощность в режиме абсолютной заповедности (пример: закрытый участок ООПТ «Новомарьевская поляна») достигает 7(10) см. Данный мертвопокровный биогоризонт формирует на поверхности почвы особый микроклимат, для которого характерны: затененность, повышенная влажность, специфическая микрофлора, низкая плотность почвы в слое 0-30 см, где сосредоточено более 90 % объема и веса корневых систем зональной флоры. В ботанических заказниках, с их щадящим хозяйственным режимом, отмеченные явления выражены слабее. Тем не менее, они имеют место в травяных фитоценозах центрально-ставропольских ООПТ. К чему это приводит? Исследования показали, например, что в условиях строгой заповедности, под слоем отмерших частей на лугах Тебердинского биосферного заповедника происходит замена поясных (целинных) ксерофитных злаков (овсяница Воронова – Festuca woronowii, овсяница джимильская – Festuca jimilensis, и др.) на корневищные (пырей ползучий – Elytrigia repens, мятлик луговой – Poa pratensis, живучка женевская – Ajuga genevensis и пр.), т. е. имеет место мезофитизация луговых экосистем. Охранный режим приводит к своей противоположности – трансформации эталонной растительности во вторичную. В лугово-степных ООПТ Ставрополья очагово имеет место тот же процесс – семена дерновинных зональных злаков из родов ковыль, овсяница, келерия и др. заменятся на корневищные (пырей ползучий – Elytrigia repens, вейник наземный – Calamagrostis epigeios, мятлик узколистный – Poa angustifolia и др.). С учетом этой угрозы было предложено сохранять в ООПТ тот хозяйственный режим (периодическое сенокошение, слабый выпас), благодаря которому они дошли до наших дней в том составе и сложении. (Дзыбов, 1976а). В противном случае реальна угроза перерождения травостоев ООПТ в корневищно-«бурьянистые» группировки (Дзыбов, 1976, 1983). Отмеченные негативные явления, обусловленные мощным слоем мертвых растительных остатков в степи, имеют место в биосферном заповеднике Украины – Аскания-Нова, заказнике Персияновка близ Новочеркасска, Центрально-Черноземном заповеднике под Курском и в других местах (Семенова – Тян-Шанская, 1977).